植物必需營養元素的生理作用（二）─ 曾明寶

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植物營養與肥料施用要點   系列三
. c, r# U/ E7 C9 z植物必需營養元素的生理作用（二）
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文：曾明寶
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, P4 V+ h- G" O  x（六） 硫

硫是構成蛋白質和酶不可缺少的成分，與呼吸作用和脂肪代謝有關，倂對澱粉合成有一定影響。硫也是固氮酶系統的一個組成成分，豆科植物提高固氮效率，必須要有硫。硫還參與調節體內的氧化還原過程。促進葉綠素的合成，倂增强作物的抗寒性和抗旱性。

作物缺硫時，首先是幼芽黃化或嫩葉褪綠，隨後黃化症狀逐步向老葉擴展，以至全珠，症狀與缺氮極為類似。黃化後莖桿細弱，根細長而不分枝。油菜缺硫時，開花結實時間延長，花小色淡，結果减少，産量下降。棉花缺硫時，葉肉增厚，葉緣枯焦，葉易脫落，棉桃小，吐絮差，産量和品質下降。台灣因土壤母質及施肥習性關係，極少出現缺硫。

（七） 鐵
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8 j* o  G* n( _! s+ g$ o鐵參與細胞內的氧化還原反應和電子傳遞，對於作物體內硝酸還原作用和豆科作物的固氮作用十分重要。

鐵是一些與呼吸作用有關的酶的成分，參與細胞的呼吸作用。
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" P$ a9 s" b% t鐵也是磷酸蔗糖合成酶最好的活化劑，作物缺鐵會導致體內蔗糖形成受阻。
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鐵雖不是葉綠素的組成成分，但合成葉綠素時確實需要有鐵存在。據推測，在葉綠素合成時，鐵可能是一種或多種酶所需要的活化劑。

0 i9 \" e4 K& J& h缺鐵時，症狀首先出現在幼葉上，而下部老葉常保持綠色。缺綠的葉片，在初期只是葉肉部分發黃，葉脈仍能保持綠色。然後葉片變白，葉脈也逐漸變黃。如植株缺鐵十分嚴重，葉片上則會出現褐色斑點和壞死斑點，倂導致葉片死亡、脫落。中國北方黃土偏鹼性，造成果樹的黃葉病即是缺鐵所致。
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（八） 硼
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硼具有促進碳水化合物的運輸，促進生殖器官的建成和發育，花粉授精時花粉館的伸長，提高豆科作物根瘤菌固氮能力，促進植物生長素運輸，穩定葉綠素結構等功能。
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. f$ P) [% v& W( _. ]: d$ u缺硼時頂部生長點生長不正常或生長停滯；幼嫩的葉片畸形、起皺、變脆。花和果實的形成受阻。如油菜的“花而不實”，蕃茄結果空洞種子變黑，番木瓜瘤狀果，葫蘆科苦瓜絲瓜畸形果，十字花科包心白菜、甜菜的根冠和心部腐爛，芹菜莖開裂等均與缺硼有密切關係。

（九） 錳
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錳在植物代謝過程中的作用是多方面的，包括直接參與光合作用，促進氮素代謝，調節植物體內氧化還原狀况，活化硝酸還原酶，促進硝態氮還原成銨態氮，利於胺基酸和蛋白質的合成，參與光合作用，控制植物體內某些氧化還原系統等。錳對鐵的有效性有明顯的影響，錳過多易出現缺鐵症狀。

* I1 t8 O/ ~" e9 H+ z植物缺錳時，葉色失綠倂出現雜色斑點，但葉脈仍保持綠色。缺錳的症狀雖與缺鎂相似，但缺錳的症狀首先出現在幼嫩的葉片上。
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1 h% E$ t% w5 v; G; U（十） 銅

6 D1 N3 U4 U1 b8 T" h, z銅是作物體內許多氧化酶的成分，或是某些酶的活化劑。銅積極參與光合作用，不僅與葉綠素形成有關，而且具有提高葉綠素穩定性的能力。銅還參與氮素代謝作用，缺銅時，作物體內蛋白質合成受阻，而可溶性胺基酸積累。銅可能是共生固氮過程中某種酶的成分，對共生固氮作用也有影響。
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禾本科作物缺銅時植株叢生，頂端逐漸變白，症狀一般從葉尖開始，嚴重時不抽穗、不結實或籽粒不飽滿。果樹如果缺銅，頂梢葉呈簇狀，葉和果褪色，嚴重時頂梢枯死，倂逐漸向下擴展。
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(十一) 鋅
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: C) M2 D" t# f$ c: U3 Z鋅的主要生理功能是參與生長素（吲哚乙酸IAA）的合成。缺鋅時，將會導致生長素合成量銳减，尤其是在芽和莖中的含量明顯减少，作物生長停滯，倂出現葉片變小，節間縮短等“小葉病”和“簇葉病”症狀。
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鋅是一些酶的組成成分或對不同類型的酶起激活作用，總與植物碳水化合物代謝和蛋白質合成相關聯。鋅與植物的光合作用有密切關係，缺鋅會抑制高等植物的光合作用。
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作物缺鋅時生長受抑制，幼葉葉片脈間失綠。失綠部位最早是淺綠色，爾後發展爲黃色，甚至白色。單子葉植物，特別是玉米的葉片，與葉脈平行的葉肉組織變薄，葉片中脈兩側出現失綠條紋。雙子葉植物的缺鋅症狀則是葉脈間失綠，葉片不能正常展開。

/ {- N% m) @) ]$ ]/ g4 @果樹缺鋅既影響葉片的生長，又能使莖桿枝條的節間縮短，例如蘋果樹缺鋅症是葉片狹小，叢生呈簇狀，不僅葉片發育受影響，芽苞形成也很少，樹皮顯得粗糙易破。

" A# F, O' g5 h: r) M* v1 y) H（十二） 鉬
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鉬是硝酸還原酶的金屬成分，啟動電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的一種成分，在固氮過程中起作用。所以，鉬的生理功能突出表現在氮代謝方面。鉬對花生、大豆等豆科植物的增産作用顯著。另外鉬對作物的呼吸作用有一定影響，倂能提高光合作用活度。新近研究中發現，鉬對銨態氮與硝態氮間比例平衡及轉化有特殊作用。
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作物缺鉬的共同特徵是植株矮小，生長緩慢，葉片失綠。嚴重缺鉬時，葉片枯萎，以致死亡，類似缺氮的症狀，但兩者是有區別的，缺氮症狀首先出現在老葉上，而 缺鉬症狀則最先出現在新生組織上。豆科作物缺鉬，根瘤發育不良，小而少。缺鉬的葉片生長畸形，整個葉片布滿斑點，螺旋扭曲，有“鞭尾現象”。
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（十三） 氯
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  z  q1 [( I5 V$ Y, Y氯參與植物的光合作用。在作物體中大部分氯離子不參與生化反應，而起著調節細胞滲透壓和維持生理平衡的作用。氯對葉片上氣孔的啓開和關閉有調節作用。此外適量的氯有利於碳水化合物的合成和轉化。施用含氯肥料對抑制某些病害有明顯作用。
' i+ ]- N, U& n: _作物對氯的需要量小。施氯過多，會影響一些經濟作物的産品質量。如會降低葡萄和瓜果中的含糖量，降低烟草的燃燒性，增加薯類的水分含量等，故對果樹、烟草、糖料、油料等忌氯經濟作物，應慎施氯肥。設施栽培中，因缺乏雨水沖刷，肥料中若含氯過高容易造成土壤酸化及電到度過高，影響作物生長，是目前設施栽培中常見的生理障礙。


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