植物必需營養元素的生理作用（二）─ 曾明寶

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植物營養與肥料施用要點   系列三
植物必需營養元素的生理作用（二）

2 B- t. U& ^- I! |/ t: ^% p4 e文：曾明寶
　
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（六） 硫
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硫是構成蛋白質和酶不可缺少的成分，與呼吸作用和脂肪代謝有關，倂對澱粉合成有一定影響。硫也是固氮酶系統的一個組成成分，豆科植物提高固氮效率，必須要有硫。硫還參與調節體內的氧化還原過程。促進葉綠素的合成，倂增强作物的抗寒性和抗旱性。
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作物缺硫時，首先是幼芽黃化或嫩葉褪綠，隨後黃化症狀逐步向老葉擴展，以至全珠，症狀與缺氮極為類似。黃化後莖桿細弱，根細長而不分枝。油菜缺硫時，開花結實時間延長，花小色淡，結果减少，産量下降。棉花缺硫時，葉肉增厚，葉緣枯焦，葉易脫落，棉桃小，吐絮差，産量和品質下降。台灣因土壤母質及施肥習性關係，極少出現缺硫。

（七） 鐵
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  c3 A! s2 Y" k2 H鐵參與細胞內的氧化還原反應和電子傳遞，對於作物體內硝酸還原作用和豆科作物的固氮作用十分重要。
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鐵是一些與呼吸作用有關的酶的成分，參與細胞的呼吸作用。
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鐵也是磷酸蔗糖合成酶最好的活化劑，作物缺鐵會導致體內蔗糖形成受阻。
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$ E" L1 [* W" O鐵雖不是葉綠素的組成成分，但合成葉綠素時確實需要有鐵存在。據推測，在葉綠素合成時，鐵可能是一種或多種酶所需要的活化劑。
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0 W% q& M1 j- Q, O缺鐵時，症狀首先出現在幼葉上，而下部老葉常保持綠色。缺綠的葉片，在初期只是葉肉部分發黃，葉脈仍能保持綠色。然後葉片變白，葉脈也逐漸變黃。如植株缺鐵十分嚴重，葉片上則會出現褐色斑點和壞死斑點，倂導致葉片死亡、脫落。中國北方黃土偏鹼性，造成果樹的黃葉病即是缺鐵所致。
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（八） 硼
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硼具有促進碳水化合物的運輸，促進生殖器官的建成和發育，花粉授精時花粉館的伸長，提高豆科作物根瘤菌固氮能力，促進植物生長素運輸，穩定葉綠素結構等功能。
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1 J5 R. F1 t, V8 ^* k缺硼時頂部生長點生長不正常或生長停滯；幼嫩的葉片畸形、起皺、變脆。花和果實的形成受阻。如油菜的“花而不實”，蕃茄結果空洞種子變黑，番木瓜瘤狀果，葫蘆科苦瓜絲瓜畸形果，十字花科包心白菜、甜菜的根冠和心部腐爛，芹菜莖開裂等均與缺硼有密切關係。

（九） 錳

) K# J: G9 j6 ]$ d0 t錳在植物代謝過程中的作用是多方面的，包括直接參與光合作用，促進氮素代謝，調節植物體內氧化還原狀况，活化硝酸還原酶，促進硝態氮還原成銨態氮，利於胺基酸和蛋白質的合成，參與光合作用，控制植物體內某些氧化還原系統等。錳對鐵的有效性有明顯的影響，錳過多易出現缺鐵症狀。

植物缺錳時，葉色失綠倂出現雜色斑點，但葉脈仍保持綠色。缺錳的症狀雖與缺鎂相似，但缺錳的症狀首先出現在幼嫩的葉片上。

! ^, V' O1 P* n( {: M（十） 銅

. g% A' m4 q7 H" ]4 l銅是作物體內許多氧化酶的成分，或是某些酶的活化劑。銅積極參與光合作用，不僅與葉綠素形成有關，而且具有提高葉綠素穩定性的能力。銅還參與氮素代謝作用，缺銅時，作物體內蛋白質合成受阻，而可溶性胺基酸積累。銅可能是共生固氮過程中某種酶的成分，對共生固氮作用也有影響。

禾本科作物缺銅時植株叢生，頂端逐漸變白，症狀一般從葉尖開始，嚴重時不抽穗、不結實或籽粒不飽滿。果樹如果缺銅，頂梢葉呈簇狀，葉和果褪色，嚴重時頂梢枯死，倂逐漸向下擴展。

7 ^" `0 @, I' {$ c$ p) a# n- [(十一) 鋅

鋅的主要生理功能是參與生長素（吲哚乙酸IAA）的合成。缺鋅時，將會導致生長素合成量銳减，尤其是在芽和莖中的含量明顯减少，作物生長停滯，倂出現葉片變小，節間縮短等“小葉病”和“簇葉病”症狀。
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/ T7 ?+ v4 \. j% R  a, |, w7 l6 D鋅是一些酶的組成成分或對不同類型的酶起激活作用，總與植物碳水化合物代謝和蛋白質合成相關聯。鋅與植物的光合作用有密切關係，缺鋅會抑制高等植物的光合作用。

% `/ ], [  a4 f) ^) Y5 \. V作物缺鋅時生長受抑制，幼葉葉片脈間失綠。失綠部位最早是淺綠色，爾後發展爲黃色，甚至白色。單子葉植物，特別是玉米的葉片，與葉脈平行的葉肉組織變薄，葉片中脈兩側出現失綠條紋。雙子葉植物的缺鋅症狀則是葉脈間失綠，葉片不能正常展開。
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果樹缺鋅既影響葉片的生長，又能使莖桿枝條的節間縮短，例如蘋果樹缺鋅症是葉片狹小，叢生呈簇狀，不僅葉片發育受影響，芽苞形成也很少，樹皮顯得粗糙易破。

（十二） 鉬
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鉬是硝酸還原酶的金屬成分，啟動電子傳遞作用。鉬又是固氮酶中鉬鐵蛋白的一種成分，在固氮過程中起作用。所以，鉬的生理功能突出表現在氮代謝方面。鉬對花生、大豆等豆科植物的增産作用顯著。另外鉬對作物的呼吸作用有一定影響，倂能提高光合作用活度。新近研究中發現，鉬對銨態氮與硝態氮間比例平衡及轉化有特殊作用。

) n; |2 \4 q# Y作物缺鉬的共同特徵是植株矮小，生長緩慢，葉片失綠。嚴重缺鉬時，葉片枯萎，以致死亡，類似缺氮的症狀，但兩者是有區別的，缺氮症狀首先出現在老葉上，而 缺鉬症狀則最先出現在新生組織上。豆科作物缺鉬，根瘤發育不良，小而少。缺鉬的葉片生長畸形，整個葉片布滿斑點，螺旋扭曲，有“鞭尾現象”。
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2 A6 W: p+ a7 y2 ~  T（十三） 氯
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氯參與植物的光合作用。在作物體中大部分氯離子不參與生化反應，而起著調節細胞滲透壓和維持生理平衡的作用。氯對葉片上氣孔的啓開和關閉有調節作用。此外適量的氯有利於碳水化合物的合成和轉化。施用含氯肥料對抑制某些病害有明顯作用。
作物對氯的需要量小。施氯過多，會影響一些經濟作物的産品質量。如會降低葡萄和瓜果中的含糖量，降低烟草的燃燒性，增加薯類的水分含量等，故對果樹、烟草、糖料、油料等忌氯經濟作物，應慎施氯肥。設施栽培中，因缺乏雨水沖刷，肥料中若含氯過高容易造成土壤酸化及電到度過高，影響作物生長，是目前設施栽培中常見的生理障礙。
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