植物必需營養元素的概念、分類及相互關係─曾明寶

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5 ~0 }& E3 d2 j! E/ @8 G% ]8 A& u植物營養與肥料施用要點   系列一
) M+ i3 T; Y) |- e/ I植物必需營養元素的概念、分類及相互關係

) v( L/ o- B9 N2 [: g4 }) w- v文：曾明寶
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& o6 t# H1 K; d* ~. Q( Q# P（一） 概念

根據植物分析，組成植物體的化學元素有70餘種。化學元素周期表中，除惰性氣體、鈾後面元素（大多為人工合成並具有放射性）以外的化學元素，包括貴金屬金和銀，幾乎都能在植物體內找到。 其中不少化學元素對植物具有直接或間接的營養作用，但只有那些爲作物的正常生命活動所必需，並同時符合下列條件的化學元素，才能稱爲作物的必需營養元素；
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（1） 這種化學元素對所有植物的生長發育是不可缺少的。缺少這種元素，植物就不能完成其生命周期，對高等植物來說，即由種子萌發到再結出種子的過程。

5 ]8 p6 X5 W; X8 D7 M  {（2） 缺乏這種元素後，植物會表現出特有的症狀，而且其它任何一種化學元素都不能代替其作用，只有補充這種元素後症狀才能减輕或消失。
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8 _) n3 N$ \3 N5 W（3） 這種元素必須是直接參與植物的新陳代謝，對植物起直接的營養作用，而不是改善環境的間接作用。
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0 ^# J; O1 {5 w7 V; C凡是同時符合以上三個條件者，均爲必需營養元素，反之爲非必需營養元素。

目前已證明爲植物生長所必需的營養元素有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、 S、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo 、Cl共16種（隨著科技進步仍有可能增加，目前有人建議將鎳Ni納入第十七種）。在非必需營養元素中有一些元素，對特定植物的生長發育有益，或爲某些種類植物所必需，如藜科（菠菜）、茄科的番茄植物需要鈉，豆科植物需要鈷，蕨類植物和茶樹需要鋁，矽藻和水稻都需要矽，紫雲英需要硒等。只是限于目前的科學技術水準，尚未證實它們是否爲高等植物普遍所必需。所以，稱這些元素爲有益元素。
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（二） 分類
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植物所必需的營養元素雖然多達16種（如附表一），但並不是等量的被植物所吸收，因而各種營養元素在植物體內的含量也各有差異。一般可根據植物體內的含量將其劃分爲三類：
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（1） 大量營養元素
大量營養元素一般對它們的需要量較多，約占植物幹物重的百分之幾十。屬于這一類的元素有：C、H、O、N、P、K等6種。
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# k& \* g& v& F. m! U（2） 中量營養元素
1 h8 V1 g) u6 t' j7 E( y  Z4 S2 [* V中量營養元素一般植物對它們的需要介于大量營養元素和微量營養元素之間，約占植物幹物重的千分之幾。屬于這一類的元素僅有Ca、Mg、S等3種。

* H0 _, ]6 b; s（3） 微量營養元素
一般植物對微量營養元素的需要量很少，只占植物物重的萬分之幾到百萬分之幾，甚至更少。屬于這一類的元素有：Fe、B、Mn、Cu、Zn、Mo和Cl等7種。

在16中必需營養元素中，除C、H、O以氣態養分（如C0[sub]2[/sub]、O[sub]2[/sub]和H[sub]2[/sub]O[氣]等）被植物吸收外，植物大量吸收的仍然爲無機態養分，其中呈無機態陽離子的有：NH[sup]4+[/sup]、K[sup]+[/sup]、Ca[sup]2+[/sup]、Mg[sup]2+[/sup]、Fe[sup]2+[/sup]、Mn[sup]2+[/sup]、Zn[sup]2+[/sup]等；呈無機態陰離子的有：NO[sup]3-[/sup]、H[sub]2[/sub]PO[sup]4-[/sup]、HPO[sub]4[/sub][sup]2-[/sup]、SO[sub]4[/sub][sup]2-[/sup]、 H[sub]2[/sub]BO[sup]3-[/sup]、B[sub]4[/sub]O[sub]7[/sub][sup]2-[/sup]、MoO[sub]4[/sub][sup]2-[/sup]、Cl[sup]-[/sup]等。

在大量營養元素中，N、P、K是植物從土壤中吸收，而且植物對其需要量又較多，但土壤能提供的數量又比較少。在農業生産中往往需要通過施肥才能滿足作物的需求。因此，它們常被稱做“作物營養三要素”或“肥料三要素”。

（三） 營養元素之間的相互關係
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植物所必需的營養元素在植物體內彼此之間構成了複雜的相互關係，這些相互關係主要表現爲同等重要和不可代替的關係。植物所必需的營養元素在植物體內不論數量多少都是同等重要，不可代替的，這就是所謂的“營養元素的同等重要律和不可代替律”，植物體內各種營養元素的含量差別可達十倍、千倍、甚至數百萬倍，但它們在植物營養中的作用並沒有重要和不重要之分。

現以大量營養元素中的N、P爲例來說明。植物體內氮素不足時，不僅蛋白質的合成受阻，而且也降低了葉綠素的含量。從外觀上看，缺氮的植物生長緩慢，老葉黃化，嚴重時葉子全部變黃，甚至枯萎早衰，除施用氮素肥料外，施用其它任何元素的肥料都不能减輕這種症狀。 在植物供氮充足而缺乏磷時，由於核蛋白不能形成，細胞分裂和體內的糖代謝均受影響，莖、葉生長也受抑制，葉色由綠變暗或紫，只有施用磷肥，才能使植物生長發育正常。

- \8 \3 N1 ^' p" r7 U) k- D- h; O儘管植物對某些營養元素的需要量甚微，但缺少它時植物的生長發育也會受阻，嚴重時甚至死亡，這種情况同植物缺少某些大量元素所産生的不良後果完全相同。在農業生産上如玉米缺鋅Zn時葉片失綠，出現“白苗病”，油菜缺B時呈現“花而不實”，這些都會嚴重的影響作物的生長發育，導致减産和降低品質。

: z8 o# H8 h. E% a5 x必須了解營養元素在植物體內的這種生理功能上的不可代替性和同等重要關係，决定了在實際施肥中，只有按照作物營養的要求，根據土壤提供養分的狀况，考慮不同種類的肥料配合，才能避免某些營養元素的供需失調，以利作物的正常生長。
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7 e( [& H: f! P7 O; `: L$ I附表一：植物需要至少十六種必要營養素
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( C0 i  \1 ]3 e2 g, T5 M0 j$ K, B- |2 X植物從一顆種子長大到繁衍出下一代種子的過程中，其所需要的化學元素稱為必要營養素。必要營養素又分為大量需要的巨量營養素（共九種）與需要量較少的微量營養素（共七種），如下所列：　
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元素	存在植物體內之形式	主要功能
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巨量營養素		* l, g; X1 N( u0 S' ~1 y
, v' u) [2 i' B1 L8 z" C3 y		4 d/ P' H, u. ^/ A* z5 i
碳	CO[sub]2[/sub]	植物有機化合物的主要成分
氧	CO[sub]2[/sub]	植物有機化合物的主要成分
氫	H[sub]2[/sub]O	植物有機化合物的主要成分
氮	NO[sup]3－[/sup] , NH[sub]4[/sub]	核酸、蛋白質、激素和輔酵素的成分
硫	SO[sub]4[/sub][sup]2－[/sup]	蛋白質和輔酵素的成
磷	H[sub]2[/sub]PO[sup]4－[/sup] , HPO[sub]4[/sub][sup]2-[/sup]	核酸、磷脂質、ATP和數種輔酵素的成分
鉀	K[sup]＋[/sup]	蛋白質合成時的輔助因子；水勢平衡時的只要溶質；氣孔的調控
鈣	Ca[sup]2＋[/sup]	對細胞壁的形成與穩定很重要；維持膜系結構和通透性；活化某些酵素；調控細胞對許多刺激的反應
鎂	Mg[sup]2＋[/sup]	葉綠素的成分；活化許多酵素
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微量營養素	8 _) T3 s( _: g1 V
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氯	Cl[sup]－[/sup]	光合作用時水分解步驟所需；維持水平衡
鐵	Fe[sup]3＋[/sup]，Fe[sup]2＋[/sup]	細胞色素的成分；活化某些酵素
硼	H[sub]2[/sub]BO[sub]3[/sub]	葉綠素合成的輔因子；可能與碳水化合物運送和核酸合成有關
錳	Mn[sup]2＋[/sup]	作用於胺基酸合成；活化某些酵素
鋅	Zn[sup]2＋[/sup]	作用於葉綠素合成；活化某些酵素
銅	Cu[sup]＋[/sup]，Cu[sup]2[/sup]	許多氧化還原和木質素生合成酵素的成分
鉬	MoO[sub]4[/sub][sup]2－[/sup]	固氮作用必須元素；硝酸還原作用的輔因子

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